Белое вещество спинного мозга

О соотношении волокон белого вещества спинного мозга к его клеткам и состав спаек

Бехтерев

Прежде чем перейти к описанию составных частей белого вещества спинного мозга, необходимо еще сказать несколько слов о способе связи клеточных элементов с волокнами, входящими в состав белого вещества.

В этом отношении исследования, производимые с помощью серебрянной обработки препаратов показывают, что многие из волокон передних, боковых и задних столбов, происходя из осевых цилиндров клеточных элементов серого вещества (так называемых столбовых и спаечных клеток фиг. 25) на своем пути посылают на разных уровнях под прямым углом внутрь серого вещества боковые отпрыски в последнем эти отпрыски оканчиваются затем кисточками оплетающими собою клеточные элементы соответствующего уровня спинного мозга.

Конечные ветви рассматриваемых волокон также скрываются в сером веществе и, подобно боковым отпрыскам, разветвляются здесь на тончайшие кисточки, оплетающие своими, окончаниями соответствующие их уровню клеточные элементы одинакового типа с вышеуказанными (см. фиг. 27).

Нервное сплетение, описываемое авторами между клетками серого вещества спинного мозга, кроме массы клеточных отростков и окончаний задних корешков, собственно и образовано скоплением бесчисленного количества рассматриваемых конечных разветвлений волокон, исходящих из белых столбов спинного мозга и из их боковых отпрысков. Более подробные исследования показывают, что сплетение серого вещества, кроме волокон невроглии, протоплазменных отростков нервных клеток, образовано собственно а) из цилиндрических отростков нервных клеток, ветвящихся в самом сером веществе или переходящих в столбы спинного мозга, б) из боковых отпрысков, посылаемых некоторыми из цилиндров на своем пути через серое вещество, в) из конечных и боковых разветвлений цилиндров, входящих из задних корешков в серое вещество, и, наконец, г) из разветвляющихся боковых отпрысков, вступающих из белого вещества в серое.

Необходимо заметить, что некоторые из клеточных цилиндров серого вещества при своем вступлении в белые столбы разветвляются на восходящие и нисходящие ветви (фиг. 25), от которых тогда и происходят боковые отпрыски, входящие вновь в серое вещество. Такие волокна можно встретить как в передних, так и в задних столбах спинного мозга.

В новейшее время выясняется, что и протоплазменные отростки нервных клеток, по крайней мере у низших позвоночных (как, напр., лягушка), подобно цилиндрическим отросткам могут переходить в волокна белых столбов спинного мозга (Kоllikеr, Лавдовский). По Ramon у Cajal'ю присутствие протоплазменных отростков в белых столбах спинного мозга объясняется тем, что в них встречаются также отпрыски и коночные разветвления нервных волокон, в соотношение с которыми и вступают вышеупомянутые протоплазменные отростки.

Необходимо заметить, что боковые отпрыски, которые, как показал впервые Flechsig, также представляются обложенными нежною мякотью, не соединяются друг с другом, а повсюду сохраняют свою независимость.

При этом отпрыски передних столбов рассеиваются между клетками передних рогов (В фиг. 43), некоторые же достигают основания заднего рога и наконец часть переходит в переднюю спайку (по крайней мере у животных, см. С фиг. 43). Боковые отпрыски, выходящие из основного пучка боковых столбов, рассеиваются главным образом в окружности центрального серого вещества. Более значительные по своей длине отпрыски, выходящие из задних отделов боковых столбов и входящие в состав задней спайки (Е фиг. 43), а также отпрыски пирамидных пучков, прони

кающие к корешковым клеткам передних рогов. Наконец, отпрыски волокон задних столбов, составленных, как мы видели, в значительной мере из центрального продолжения задних корешком, большею частью соединяются в пучки, из которых одни перекрещиваются в средней линии в области серой спайки, образуя самую заднюю часть последней (фиг, 43 D), другие переходят в серое вещество Кларковых столбов, наконец третьи проникают через задний рог и частью оканчиваются в сплетении, заложенном при основании заднего рога (впереди Роландова вещества), частью проникают далее вперед, достигая центральной группы клеток и даже клеток передних рогов (фиг. 43 Н).

В некоторых случаях клетки, как мы видели, посылают свой цилиндрический отросток в переднюю спайку; в таком случае по- . следний по выходе из спайки в противоположном переднем столбе спинного мозга делится также на восходящие и нисходящие ветви, или же, не разветвляясь, загибается в последнем кверху или книзу . (см. фиг. 27)

При этом случае следует упомянуть, что Golgi, а затем и Lenhossek (Beitrage zur Histologie des Nervonsystems und der Sinnesorgane. Wiesbaden. 1891) описывают в спинном мозгу, между прочим, и такие спаечные клетки, цилиндрический отросток которых, порешедши и другую половину серого вещества, тотчас же долится на свои конечные ветви, не выходя из пределов серого вещества. Очевидно, все назначение этих клеток состоит в том, чтобы переносить возбуждение с клетки одной стороны на клетки другой стороны.

Только-что описываемые волокна представляют собою так называемые комиссуральные или спаечные волокна, встречающиеся в изобилии во всех столбах спинного мозга. Одни из них оказываются короткими, другие более длинными.

Что касается связи волокон восходящих и нисходящих пучков с клетками, то они, посылая от себя то или другое количество боковых отпрысков, имеют очевидно отношения к клеточным элементам серого вещества.

Скажем здесь же несколько слов и о составе белой или передней спайки спинного мозга.

Существующие в этом отношении данные приводят к выводу, что передняя спайка представляет собою образование, содержащее в себе волокна самого разнообразного происхождения. Так, здесь мы встречаем:

1) Протоплазменные отростки (дендриты) корешковых и спаечных клеток передних рогов.

2) Волокна из клеток Кларковых столбов, являющиеся центральным продолжением волокон задних корешков.

3) Волокна, выходящие из других спаечных клеток серого' вещества спинного мозга, особенно центральной группы, и служащие очевидно также центральным продолжением задних корешков и вместе с тем началом продольных систем передне-боковых столбов противолежащей стороны спинного мозга.

4) Боковые отпрыски волокон передне-боковых столбов, направляющиеся в серое вещество противоположной стороны Допускаемое многими перекрещивание в передней спайке волокон переднего пирамидного пучка не находит подтверждения в исследованиях, производимых как по методу развития, в чем убеждают меня собственные препараты, так и по методу Golgi (см. ниже)

Что касается задней или серой спайки, о которой речь была уже выше, то ее состав представляется менее изученным. На препаратах, обработанных по Golgi, как мы говорили, можно различать в ней три пучка тонких волокон: один передний, лежащий тотчас позади центрального канала и впереди от Кларковых столбов, и два пучка, лежащих позади Кларковых столбов, из которых впереди лежащий может быть назван средним, а позади лежащий задним пучком. Хотя и можно признать, что большинство волокон задней спайки имеет вид коммиссуральных волокон, связывающих клеточные элементы заднего рога и центральных областей одной стороны с такими же клеточными элементами другой стороны, но, как мы говорили, Lenhossek оспаривает существование комиссуральных волокон в задней спайке. Дело идет повидимому, главным образом, о колятералях корешковых волокон, входящих в заднюю спайку. Несомненно, что часть волокон задней спайки образует перекрещивание коллятералей задних корешков, как в том я мог убедиться на. основании своих исследований (см. фиг. 32 rfs).

Топография пучков белого вещества спинного мозга

Вторичное восходящее и нисходящее перерождение в спинном мозгу

Фиг. 46. Вторичное восходящее и нисходящее перерождение в спинном мозгу (Strumpell).

Исследование составных частей белого вещества спинного мозга, т.-е, изучение топографического распределения содержащихся в нем пучков и относительной их величины на различных уровнях спинного мозга, достигается лучше всего, с одной стороны, по методу развития, с другой — путем метода вторичных перерождений. Тот и другой метод позволяет нам разделить белые столбы спинного мозга на отдельные пучки, служащие проводящими системами. Таким образом для выделения каждого из этих пучков от окружающих частей большие услуги оказывает особенно метод развития (фиг. 47); между тем заключение о длине и направлении волокон, содержащихся и том или другом пучке, представляется возможным сделать, главным образом, на основании метода перерождении (фиг. 46).

Между пучками белых столбов спинного мозга одни содержат волокна короткого протяжения и служат для последовательного соединения отдельных сегментов его серого вещества между собою или даже для разных уравнений одного и того же сегмента, другие состоят из длинных волокон, соединяющих различные уровни серою вещества спинного мозга как между собою, так и с продолговатым мозгом и с подкорковыми узлами, и задних корешков с ядрами продолговатою мозга (в задних столбах) или же клеток спинного мозга с мозжечком и большим мозгом (прямой мозжечковый пучок и передне-наружный пучок бокового столба) или, наконец, больших полушарий головного мозга и мозжечка с клетками спинного мозга (пирамидный пучок, нисходящий мозжечковый пучок переднего столба, задний продольный пучок, Монаковский пучок и др.).

Как уже ранее упомянуто, расчленение белого вещества на отдельные пучки становится доступным при посредстве специальных методов исследования. Наиболее подходящими для «общего обзора волокон, где бы то ни было, а также и волокон белого вещества спинного мозга могут быть мозги разных возрастов, а следовательно и развития, и мозги, в которых по причине патологических процессов обнаруживаются перерождения отдельных пучков, которые тем самым и выделяются из общей массы белого вещества. Таким образом как по методу развития, так и по методу перерождения выяснение местоположения и хода отдельных пучков может быть достигаемо путем сравнения поперечных срезов одного и того же уровня спинного мозга на многих эмбриональных мозгах, а равно и на патологических мозгах с перерождениями. Только этим путем можно выяснить топографическое расположение отдельных пучков в любой вообще части нервной системы, а следовательно и в спинном мозгу. Протяжение же того или другого пучка, равно как его отклонение на пути и переход из одной части мозга в другую достигается сравнением систематического ряда последовательно произведенных срезов. Окраска препаратов, конечно, помогает лучшему выделению тех пучков, которые должны быть прослежены, и в сущности является неизбежным дополнительным приемом, будем ли мы пользоваться для вышеуказанной цели методом развития или методом перерождения.

Окраска применима в сущности и ко всем другим методам, которыми пользуются для исследования тех или других пучков в любом специальном случае.

Для общего обзора топографического положения пучков спинного мозга удобнее всего пользоваться серией срезов из фетальных спинных мозгов различных возрастов и из мозгов новорожденных, пополняя получаемые этим путем сведения путем сравнения срезов, взятых из мозгов с перерождением отдельных пучков. В некоторых же случаях метод перерождения дает возможность легче выделить определенный пучок, который затем при сравнении препаратов из недоразвитых мозгов может быть обнаружен и по методу развития. Вот почему для выяснения топографического положения различных систем спинного мозга, как и других частей центральной нервной системы, лучше всего пользоваться как методом развития, так и методом перерождения. Этим путем мы имеем возможность набросать детальную топографию положения пучков в различных отделах белого вещества спинного мозга.

Мы начнем с задних столбов, в которых издавна анатомия выделяет две части, разделяемые тонкой перегородкой: внутреннюю часть или пучки Goll'я и наружную часть или пучки Burdach'a. Однако, нужно иметь в виду, что обе эти части нельзя рассматривать, как вполне отдельные самостоятельные пучки, ибо доказано, что волокна пучков Burdach'a, составленные из входящих задних корешков, в направлении кверху оттесняются все более и более кнутри вновь входящими корешками н, таким образом, постепенно переходят в пучки Goll-я откуда ясно, что эти последние не составляют собою системы отдельной от пучков Burdach'a, а одну общую с ним систему, составленную, главным образом, из волокон задних корешков, развивающихся в разное время и очевидно представляющих неодинаковое функциональное значение. В свое время мной был сделан общий обзор пучков спинного мозга по методу развития, который не утратил своего значения и в настоящее время.

В. Бехтерев. О выделении различных систем спинного мозга по методу развитии. Невр. Вестиик» 1901, вып. 2.

В отношении развития разных систем спинного мозга на разных его уровнях можно отметить много интереснейших деталей, входить в которые мы здесь не имеем возможности. Мы ограничимся здесь лишь самыми общими указаниями, но для интересующихся приведем ниже рисунки с целого ряда препаратов, изготовленных по методу развития в моей лаборатории д-ром Э. А. Гизе (Дис. СПБ.).

На этих рисунках, сделанных с возможной точностью с оригинальных препаратов, можно видеть все детали в развитии разных систем спинного мозга на разных его уровнях (фиг. 53 — фиг. 107),

Исследования P. Flechsig'a, мои и работавшего у меня д-ра Гизе, а равно и других авторов не оставляют сомнения в том, что различные системы волокон в нервной ткани развиваются в последовательном порядке. Так в переднебоковых столбах раньше всего, еще на 4 месяце утробной жизни (у зародышей около 16 стм. длины), облагаются мякотью волокна основного пучка, огибающего передний рог спинного мозга. Несколько позднее на 5—6 месяце развиваются волокна текто-спинального пучка (задний продольный пучок) и волокна пограничного слоя, содержащие в себе, как я показал, передний внутренний и задний внутренний пучки, развивающиеся также не в одно и то же время, и волокна Lowenthal'евского пучка.

Приблизительно на 6 месяце мякотным становится и мозжечковый пучок. Около того же времени или несколько позднее развивается передне-краевой Lowenthal'eвскийi пучок и описанный мною промежуточный пирамидный пучок. Позднее развиваются волокна передне-наружного пучка Gowers'a и еще позднее развивается описанный Helweg'oм и мною короткий приоливный пучок, обнаруживающийся в шейной части мозга, а также Monakow'cкий и, наконец, пирамидный пучок.

В задних столбах раньше всего еще на 4 месяце зародышевой жизни развивается передний и частью средний отдел пучков Burdach'a и также срединный (медиальный) пучок при задней перегородке. Затем развиваются более задние отделы пучков Burdach'a и пучки Goll-я. К поздним системам в задних столбах относится промежуточная или запятовидная система и наружный корешковый resp. Lissauei-'овский пояс.

Спинной мозг 8-месячного человеческого плода

Фиг. 47. Спинной мозг 8-месячного человеческого плода, у которого в передних и боковых столбах представляются безмякотньми пирамидные (pa, pl) вместе с монаковскими передне-наружные (al) и передне-краевые пучки; в задних же столбах обложены мякотью все волокна за исключением наружной части пучков Goll'я (al — поставлены при верхней части передне-наружного пучка). Окраска по Ра1'ю. (Автор).

Метод вторичных перерождений имеет, между прочим, то особое преимущество, что с помощью его определяется направление, и котором осуществляется проведение, ибо все аксоны проводят в клеткобежном направлении и в том же направлении перерождаются волокна, являющиеся продолжением аксонов после того, как они отделены от клеточного тела. Отсюда понятно, что в восходящем направлении будут перерождаться те системы, которые имеют аксоны, направляющиеся вверх по спинному мозгу, а в нисходящем направлении те системы, которые представлены аксонами, идущими вниз по спинному мозгу.

Однако, часть спинномозговых систем после поперечной перерезки перерождаются -на самом коротком протяжении кверху и книзу от уровня среза, вследствие чего эти системы, как короткие, не могут быть вообще прослежены по методу перерождения. Длинные же системы перерождаются на большем протяжении — одни в восходящем направлении от места повреждения, другие в нисходящем направлении. Восходящее перерождение на значительном протяжении наблюдается в пучках Goll'я, в мозжечковом боковом и передне-наружном, переднем восходящем пучках, нисходящее же перерождение наблюдается в обоих пирамидных, текто-спинальном, в Monakow'cком, Lowenthal'eвском, промежуточном межпирамидном и в септо-маргинальном и запятовидном пучке задних столбов.

Различные системы спинного мозга имеют неодинаковое происхождение. Одни из них, как значительная часть задних столбов, образованы, как мы знаем, продолжением волокон задних корешков, другие выходят из клеток спинного мозга, направляясь в восходящем или нисходящем направлении, третьи спускаются в спинной мозг из различных частей большого мозга и мозжечка., вступая в серое вещество спинного мозга. Мерные и третьи могут быть названы экзогенными, вторые эндогенными волокнами.

Принадлежность систем к эндогенным волокнам выясняется но методу перерождения, наступающего вслед за разрушением серого вещества спинного мозга. Последнее достигается, например, перевязкой брюшной аорты для нижней части спинного мозга, в вышележащих же частях спинного мозга вызыванием эмболии сосудов порошком ликоподия (Mиnzer и Wiener) и впрыскиванием физиологического раствора в самое серое вещество (Любушин).

Первый опыт был осуществлен еще в 1884 году Ehrlich'oм я Brieger'oм над кроликами.

Перевязка брюшной аорты у животных вызывает местный некроз серого вещества в пояснично-крестцовой части, при чем белое вещество остается сохраненным. Но в результате в нем развивается вторичное перерождение не только передних корешков, но и всех эндогенных волокон, возникающих из погибших клеток разрушенной области.

При обработке препаратов по Marchi в таких же опытах Singer'a и Munzer'a было выяснено, что при этом происходит перерождение большого количества ближайших к серому веще-•ству волокон в основном пучке переднего и бокового столба, в пограничном слое и в переднем отделе пучков Burdach'a. В направлении кверху это перерождение постепенно уменьшалось и как бы отодвигалось к периферии спинного мозга, занимая в переднем столбе его передний край и край расщелины, в боковом столбе область передненаружного и мозжечкового пучка, а в заднем столбе задний участок пучков Goll'я.

Отсюда ясно, что короткие эндогенные волокна располагаются во внутренних областях вблизи серого вещества, тогда как более длинные поднимаются в наружных областях белого вещества.

Разрушение серого вещества, производимое у кроликов на уровне шейного утолщения, приводило к перерождению не только восходящих, но и нисходящих волокон, при чем Любушиным в боковом столбе оно могло быть прослежено только до верхней грудной области, в переднем же столбе вблизи края расщелины оно распространялось до крестцовой области. Что касается задних столбов, то здесь целым рядом исследований выяснилось, что перерождению подлежат на очень коротком протяжении волокна передней или брюшной области, в виде же длинных систем перерождаются волокна промежуточной области (Schultze'вская запятая) и затем краевые волокна перегородки, ниже — треугольник Gombault и Philipe'а, образующие, повидимому, одну систему, под наименованием септо-маргинального пучка.

В виду того, что часть эндогенных волокон заканчивается внутри самого спинного мозга, они могут быть названы межсегментными системами. Волокна же, поднимающиеся от спинного мозга к головному, должны быть названы спино-церебральными и могут быть, в свою очередь, разделены на спино-бульбарные, спино - церебеллярные, спино -мостовые, спино - четверохолмные,. спино-бугровые и т. д.

В свою очередь, экзогенные волокна корешкового происхождения могут быть названы корешковыми волокнами спинного мозга, а экзогенные волокна из головного мозга должны быть названы церебро-спинными системами, которые, в свою очередь, могут быть разделены на мозжечково-спинные, бульбо-спинные, мостово-спинные, четверохолмно-спинные, бугро-спинные и корково-спинные.

К межсегментным волокнам относятся такие системы, как-основной пучок, пограничный слой, часть брюшного отдела заднего столба, септо-маргинальный пучок задних столбов и часть пучков Burdach'a. К спино-церебральным волокнам относятся значительная часть пучков Goll'я и Burdach'a, передне-наружный пучок боковых столбов, мозжечковый боковой и передне-внутренний отдел переднего столба.

Цереброспинные системы представлены пирамидными пучками, Monakow'ским пучком, Lowenthal'eвским пучком, задним продольным resp, текто-спинальным пучком и моим промежуточным межпирамидным (в боковом пирамидном пучке).

Наконец, корешковые волокна делятся на передние и задние корешковые волокна, последние же, в свою очередь, представлены короткими корешково-спинными и длинными корешково-бульбариыми волокнами, при чем и те и другие делятся на более короткие нисходящие и более длинные восходящие ветви.

Короткие эндогенные волокна боковых столбов обыкновенно' являются смешанными системами, состоящими из восходящих и нисходящих волокон и простирающимися, как показывают исследования Petrеn'а, не более, как на 4 сегмента кверху и книзу, перерождении брюшного отдели пучков Burdach'a и нисходящем направлении могло быть прослежено на 5 сегментов. Заслуживает внимания, что и адесь более короткие полокна лежит ближе к серому веществу спинного мозга, тогда как более длинные, лежат более кнаружи. И те, и другие посылают к спинному мозгу многочисленные коллятерали, подходящие к соответствующим клеткам спинного мозга, но все же это не составляет правила для длинных систем.

Надо еще заметить, что межсегментные волокна содержатся в малом количестве и среди длинных систем, с другой стороны более центральное положение межсегментных систем приводит к тому, что чрез них проходят, иначе говоря, к ним на некотором протяжении примешиваются длинные системы эндогенного или экзогенного происхождения.

Вообще надо иметь в виду, что обособление пучков по составу содержащихся в них волокон не представляется абсолютным, ибо к ним всегда примешивается та или другая часть волокон соседних пучков.

См. также

• Пучки Голля и Бурдаха
• Корешки спинного мозга