Цепь переноса электронов

Материал из Терра Медики

Для чего образуются восстановленные НАД и ФАД?

Молекулы НАДН и ФАДН2, образуемые в реакциях окисления углеводов, жирных кислот, спиртов и аминокислот, далее поступают в митохондрии, где ферментами дыхательной цепи осуществляется процесс окислительного фосфорилирования.

Окислительное фосфорилирование

Окислительное фосфорилирование — это многоэтапный процесс, происходящий во внутренней мембране митохондрий и заключающийся в окислении восстановленных эквивалентов (НАДН и ФАДН2) ферментами дыхательной цепи и сопровождающийся синтезом АТФ.

Впервые механизм окислительного фосфорилирования был предложен Питером Митчеллом.[1] Согласно этой гипотезе перенос электронов, происходящий на внутренней митохондриальной мембране, вызывает выкачивание ионов Н+ из матрикса митохондрий в межмембранное пространство. Это создает градиент концентрации ионов Н+ между цитозолем и замкнутым внутримитохондриальным пространством. Ионы водорода в норме способны возвращаться в матрикс митохондрий только одним способом — через специальный фермент, образующий АТФ — АТФ-синтазу.

По современным представлениям внутренняя митохондриальная мембрана содержит ряд мультиферментных комплексов, включающих множество ферментов. Эти ферменты называют дыхательными ферментами, а последовательность их расположения в мембране — дыхательной цепью (англ. electron transport chain).

Принцип работы дыхательной цепи


В целом работа дыхательной цепи заключается в следующем:

  1. Образующиеся в реакциях катаболизма НАДН и ФАДН2 передают атомы водорода (то есть протоны водорода и электроны) на ферменты дыхательной цепи.
  2. Электроны движутся по ферментам дыхательной цепи и теряют энергию.
  3. Эта энергия используется на выкачивание протонов Н+ из матрикса в межмембранное пространство.
  4. В конце дыхательной цепи электроны попадают на кислород и восстанавливают его до воды.
  5. Протоны Н+ стремятся обратно в матрикс и проходят через АТФ-синтазу.
  6. При этом они теряют энергию, которая используется для синтеза АТФ.

Таким образом, восстановленные формы НАД и ФАД окисляются ферментами дыхательной цепи, благодаря этому происходит присоединение фосфата к АДФ, то есть фосфорилирование. Поэтому весь процесс целиком получил название окислительное фосфорилирование.

Примечания

  1. ↑ Mitchell P. Coupling of phosphorylation to electron and hydrogen transfer by a chemi-osmotic type of mechanism. Nature. 1961. 191 (4784): 144–8. PMID 13771349.

См. также